Баги шуманит состав: Средство Bagi Шуманит Экстра спрей, уникальный жироудалитель, 500 мл

Содержание

Чистящее средство для посуды от жира Шуманит: характеристики и состав

Каждая хозяйка желает навести порядок в доме максимально быстро, не тратя на это лишние силы и время. Поэтому изобретены специальные моющие вещества с активными компонентами. Они продаются на рынках и заслужили популярность среди большого круга пользователей.

Шуманит – чистящее средство, которое используется в повседневности для очистки поверхностей.

«Шуманит» – чистящее средство, которое используется в повседневности для очистки поверхностей. Оно характеризуется высоким качеством, быстродействием и эффективностью. Очищает от налета, жира, мыльных разводов, ржавчины. Обладает и другими уникальными свойствами. Чтобы решить вопрос о целесообразности покупки, рекомендуется внимательно изучить характеристики.

«Шуманит» – средство от жира для кухни

Моющее средство «Шуманит» – вещество в концентрированной форме с активными компонентами. Главным элементом является щелочь. Существуют разные виды продукции – спрей, порошок или гель. Предназначается для чистки разных типов поверхностей. Избавляет от жира и гари быстрее, чем другие аналогичные моющие средства.

Не токсичен. Не наносит вреда окружающей среде. Возможно применение в быту или на разных предприятиях. Размер упаковки достигает 0.75 литра.

Моющее средство Шуманит – вещество в концентрированной форме с активными компонентами.

Производитель находится в Израиле. Весь производственный процесс проходит под контролем опытных ученых. Для выявления эффективного очищающего компонента проводилось множество исследований. Технология постоянно развивается. Предлагаются новые решения проблемы, чтобы улучшить моющие свойства вещества.

В состав входят такие средства:

  • Вода, прошедшая процедуру очистки от вредных микроэлементов;
  • Ароматизаторы и добавки для улучшения запаха;
  • Стабилизаторы активных элементов;
  • Гидроксид натрия – главный компонент, процентное содержание которого достигает пятнадцати процентов;
  • Растворители;
  • Для разрыхления загрязнений используются комплексные агенты.

Все эти вещества позволяют обеспечить быструю и безопасную очистку поверхности от загрязнений. Был подобран наиболее эффективный комплекс составляющих компонентов.

Был подобран наиболее эффективных комплекс составляющих компонентов.

Преимущества и недостатки чистящего средства

Моющее средство характеризуется рядом преимуществ и недостатков. Для использования не нужно проводить дополнительные подготовительные процедуры или закупать специализированное оборудование. По сравнению с аналогами средство более дорогое, но такая стоимость оправдана действием.

Для разового использования достаточно одной капли, поэтому одной бутылки хватит на долгий срок. Концентрированное вещество удаляет глубокие пятна, разъедая само загрязнение.

Характеризуется неприятным запахом. Поэтому при работе рекомендуется использовать защитную маску. Нежелательно попадание состава на кожу рук, так как появится ожог. Для защиты используются перчатки. На глаза надеваются специальные очки. При использовании чистящего средства окно оставляется открытым для вентиляции.

При использовании чистящего средства окно оставляется открытым для вентиляции.

Содержимое упаковки характеризуется такими достоинствами:

  • Универсальность, так как возможно применение на любых поверхностях;
  • Простота в использовании – нет необходимости проводить дополнительную подготовку, вещество просто наносится на рабочую область;
  • Разъедает жир и следы гари;
  • Не портит изначальные свойства поверхности;
  • Очищает мотор от моторного масла;
  • Легко смывается обычной водой;
  • Специальный дозатор позволяет выдавить нужное количество моющего вещества;
  • Не оказывает негативного влияния на экологию;
  • Удаляет микробы, бактерии и другие микроорганизмы.
Шуманит разъедает жир и следы гари.

Также есть некоторые недостатки, о которых следует помнить при использовании. Имеет едкий запах, который повреждает слизистую оболочку. Поэтому рекомендуется использование специальных защитных масок. Способен повредить кожу при попадании.

Вещество концентрированное, поэтому стоимость одной бутылки моющего вещества высока для многих покупателей. Не все поверхности очищаются, а некоторые могут быть испорчены. Поэтому его можно использовать только в определенных случаях.

Способен повредить кожу при попадании.

Основные характеристики «Шуманит Баги»

Вещество характеризуется полезными свойствами. Перед покупкой рекомендуется изучить показатели, чтобы определить его эффективность для определенного случая:

  1. Продукция поставляется в разной консистенции. Возможна покупка спрея, крема, порошка или жидкости. Каждый из видов эффективен для очистки разных поверхностей.
  2. Главное предназначение – удаление грязи. Преимущественно используется для устранения грязи и остатков гари.
  3. Предназначается для металлических поверхностей и стеклокерамики.
  4. Предлагается в форме бутылки.
  5. Использовать можно только в перчатках из-за токсичных для кожи активных элементов.
  6. Возможно применение в кухне, ванной или туалете.
Использовать можно только в перчатках из-за токсичных для кожи активных элементов.

На каких поверхностях можно применять моющее средство

«Шуманит» используется для очистки разных типов поверхностей. В магазинах предлагается несколько типов товаров, которые можно использовать для разных целей:

  1. На металлических поверхностях. Эффективно очищает даже старые жирные пятна на плитах, в духовке, микроволновой печи. Рекомендуется для очистки мотора автомобиля от накопления масляных разводов. Концентрированная форма вещества действует мгновенно.

    Эффективно очищает даже старые жирные пятна на плитах, в духовке, микроволновой печи.

  2. На стеклокерамике. Применяется для чистки каминов и керамических плит. Перед использованием ознакомьтесь с инструкцией по применению чистящего средства «Шуманит».

    Применяется для чистки каминов и керамических плит.

  3. Спрей. Представлен в виде жидкости. Распыляется на поверхность и смывается водой. Характеризуется экономичностью расхода. Одной банки хватает на срок до трех месяцев активного использования.

    Распыляется на поверхность и смывается водой.

  4. Крем. Подходит для духовых шкафов, вытяжек, грилей. Содержит деликатные вещества, которые мягко очищают. Не содержит токсинов. Не обладает едким запахом.

    Содержит деликатные вещества, которые мягко очищают.

Средство предназначено для удаления жирных пятен и засоров в трубах. Наиболее эффективно использование в таких помещениях:

  1. Кухня. Подходит для очистки плит от жира. Также применяется для борьбы с налетом на столовых приборах.

    Применяется для борьбы с налетом на столовых приборах.

  2. Туалет. Используется для устранения засоров. Позволяет избавиться от неприятных запахов.

    Используется для устранения засоров.

  3. Ванная. Очищает налет и ржавчину на всех сантехнических приборах. Позволяет вернуть первоначальный блеск поверхностям. Также используется для избавления от засоров в трубах.

    Очищает налет и ржавчину на всех сантехнических приборах.

Инструкция по применению жироудалителя «Шуманит»

Производитель указывает на упаковке, как использовать моющее средство. Перед покупкой и применением рекомендуется ознакомиться с общими правилами. Вам потребуется выполнить следующее:

  1. Открыть крышку флакона.
  2. Нанести равномерным слоем вещество на рабочую поверхность.
  3. Подождать, пока проявится действие вещества.
  4. Промочить поверхность влажной тряпкой.
  5. Очистить остатки.

При слишком большом слое грязи рекомендуется повторить процедуру очистки несколько раз, пока поверхность не станет чистой. В случаях многолетнего слоя грязи не удастся полностью избавиться от грязи.

Производитель указывает на упаковке, как использовать моющее средство.

Меры предосторожности при использовании моющего средства

При уборке с использованием моющего средства следует придерживаться техники безопасности. Это убережет вас от ожогов и поражения органов дыхания. Следуйте таким правилам:

  • Отключите поступление электроэнергии к микроволновке и электрической плите;
  • Используйте защитную маску, очки, перчатки;
  • Не храните средство в доступных для детей местах;
  • В месте использования концентрированного вещества не храните продукты питания;
  • Не используйте изделия для очистки алюминиевой поверхности;
  • При попадании в глаза или на кожу немедленно умойтесь под проточной водой.
При попадании в глаза или на кожу немедленно умойтесь под проточной водой.

Вред для кожи, слизистых и дыхательной системы

Вещество токсично для человека. Поэтому следует придерживаться норм предосторожности при использовании. Используйте перчатки и другие защитные средства. Во время уборки держите форточку открытой, чтобы избежать головокружения.

Используйте перчатки и другие защитные инструменты.

«Шуманит» – отличное средство для очистки поверхностей от жира и грязи. Соблюдая правила использования, вы гарантированно сможете сохранить свой дом чистым и навести порядок в максимально короткие сроки.

Видео: Удаляем нагоревший жир «Шуманитом»

Жироудалитель Шуманит — спрей BAGI — «Хотите угробить свое здоровье? Шуманит Вам поможет! (очень ОПАСНОЕ средство с плохим действием на организм!)»

Всем хочется поскорее и побыстрее отодрать жировые загрязнения с кухни, да сделать это, затрачивая мало усилий. Но, стоит очень хорошо подумать, какой ценой Вы этого добиваетесь…

«Шуманит» — очень опасная кислота. Разъедает жир и все остальное…Состав вообще не расписан…Даже небольшое количество средства плохо влияет на самочувствие. Ужасный запах источает едкие пары. При работе с ним нужно обязательно надевать толстые перчатки, закрытые очки для защиты глаз и настоящий респиратор. Лучше, наверное, противогаз Боже упаси мыть им посуду. Но, даже при одевании защитной одежды средство не становится менее опасным и вредным. Пройдет много времени, прежде чем Шуманит по настоящему смоется и выветрится..

Им можно отравиться, нанести вред вашему организму. Кстати, он может разъесть краску на ваших плитах и т.д.

Ужасный эффект от его использования испытал на себе мой муж и его напарник по работе. Надо было удалить трудновыводимые жировые загрязнения на кухне ресторана (плита, вытяжка и т.п.). Респираторов не было, только обычные маски и перчатки. Муж пришел в каком-то очень неадекватном состоянии (как будто пил чего крепкого или курнул чего, или наркоту принял, но он этого конечно не делал!) — так вредные пары повлияли на мозг, мысли путались, голова сильно болела, глаза щипало и они были красными, кожу на руках разъело (хотя перчатки были одеты), в горле было неприятно, утром кашлянул чуть кровью — в легкие пары попали. У напарника потом была тошнота и температура подскочила.

Возможно, там получилась завышенная концентрация. Но, даже попробовав в другой раз попрыскать на раковину и сковородку (на работе), казалось бы, концентрация небольшая, но все равно на голову подействовало.

На работу ему придется покупать настоящий респиратор, очки и толстые перчатки, т.к. другим видимо там не отмыть (Шуманитом от безысходности пользуются, раз-два раза в год кухню капитально драят), а вот дома вообще не стоит таким пользоваться. Просто, дома надо стараться не запускать до такой степени, чтобы потом жир было трудно отмыть.

Можно, например, использовать Сиф или, мне понравился очень, CleanOk.

Люди, пожалейте себя! Не травитесь вы этой гадостью! Не посоветую никому!

Шуманет-БМ Акустическая минплита класса премиум — Минеральная вата для звукоизоляци, акустические плиты и звукоизолирующие маты

Обзор

Шуманет-БМ – это базальтовая звукопоглощающая минплита НГ (негорючая), изготавливаемая по передовым технологиям на производственных мощностях компании «Акустик Групп». Низкая удельная масса (47кг/м3) обеспечивает минимальную нагрузку на несущие конструкции и монтаж без использования спецтехники.

Цены на Шуманет БМ и другую продукцию компании можно узнать, открыв полный прайс-лист.

Область применения

Материал предназначен для заполнения полостей между несущими конструкциями и облицовкой из листовых материалов при монтаже каркасных конструкций в жилых и производственных помещениях. Высокие технические характеристики звукопоглощения Шуманет-БМ позволяют добиться эффективных значений звукоизоляции конструкций с минимальным увеличением массы конструкции.

Состав

Минеральная плита на базальтовой основе, прошедшая гидрофобную обработку, исключающую накопление влаги внутри материала.

Особенности продукта

  • Профессиональная звукоизоляция;
  • Контроль качества каждой плиты;
  • Негорючий материал.


Чтобы купить Шуманет-БМ у производителя в Москве и получить бесплатную консультацию по применению материалов для звукоизоляции, можно воспользоваться формой обратной связи или позвонить в офис компании.

Узнайте больше:

Смотреть все брошюры по звукоизоляции

Характеристики

Размеры:
Длина плиты: 1200 мм. Ширина плиты: 600 мм. Толщина плиты: 50 мм.

Физические характеристики:
Объемная плотность: 47 кг/м3. Количество плит в упаковке: 4 шт. Количество в упаковке: 2,88 м2.
Объем упаковки: 0,144 м3. Вес упаковки: 6.8 кг.

Реверберационные коэффициенты звукопоглощения
Акустические испытания выполнены лабораторией акустических измерений НИИСФ РААСН г. Москва

Частота, Гц100125160200250320400500630
Плиты ШУМАНЕТ-БМ без относа 0,14 0,26 0,40 0,56 0,67 0,82 1,00 1,00 1,00
Плиты ШУМАНЕТ-БМ с относом 50 мм от жесткой поверхности 0,45 0,54 0,68 0,76 0,92 0,96 0,99 1,00 1,00
Частота, Гц80010001250160020002500320040005000
Плиты ШУМАНЕТ-БМ без относа 1,00 1,00 1,00 1,00 0,99 0,99 0,93 0,90 0,90
Плиты ШУМАНЕТ-БМ с относом 50 мм от жесткой поверхности 1,00 1,00 0,98 0,95 0,90 0,88 0,85 0,83 0,80

Средний коэффициент звукопоглощения α= 0,95

Монтаж

В конструкциях звукопоглощающих облицовок и многослойных каркасных перегородок стоечный профиль (или брус) каркаса монтируется, как правило, с шагом 600 мм. Плиты ШУМАНЕТ-БМ закладываются в ячейки обрешетки.
В конструкциях акустических подвесных потолков плиты монтируются в пространстве между подвесным потолком и плитой перекрытия. ШУМАНЕТ-БМ укладывается за подвесной потолок, либо монтируется к плитам перекрытия с помощью пластмассовых «грибов» для крепления теплоизоляционных плит.
При использовании в негерметичных конструкциях для предотвращения эмиссии частиц материала в окружающую среду плиты ШУМАНЕТ-БМ предварительно рекомендуется оборачивать звукопроницаемым нетканым полотном типа спанбонд.

Применение

Примеры объектов

Видео

Акустическая минеральная плита ШУМАНЕТ-БМ

Представляем Вашему вниманию новый Шуманет-БМ…

Смотреть видео

Сертификаты

Для печати сертификатов в формате pdf необходима программа Adobe Reader (скачать ее бесплатно можно здесь), для того чтобы распечатать документ выберите из меню «файл» функцию «печать», далее в окне печати в разделе масштабирование страницы необходимо выбрать «подогнать под область печати».

Сертификаты и патенты (Россия)

Гигиенический сертификат
Протокол акустических измерений
Отказное письмо
Декларация пожарной безопасности

Материал размещен в разделах: Акустические минплиты и звукоизолирующие маты , Каркасная звукоизоляция стен и потолков

* Цены в регионах могут отличаться от указанных. Пожалуйста, уточняйте их в ближайшем к Вам офисе.

Жужжание, чириканье, писк: как и почему издают звуки насекомые

Летом на Среднем Западе я слышал крики цикад и щебетание сверчков — звуков, которых не бывает здесь, на юго-востоке Аляски.

Конечно, мы слышим жужжание комаров и пчел, но это все, что мы слышим от местных насекомых. Это дает нам очень небольшую выборку звуков, которые могут издавать насекомые, как в пределах слышимого для человека диапазона, так и на сверхвысоких частотах за пределами нашего диапазона.

Иногда звуки насекомых издаются в ответ на беспокойство в качестве защиты, напугивая или предупреждая нападающего.Или они усиливают визуальное сходство с потенциально опасными насекомыми, включая как визуальную, так и акустическую мимикрию. В других случаях звуки передаются между представителями одного и того же вида — например, самцами, ухаживающими за самками.

Насекомые могут издавать звуки пятью основными способами. Возможно, наиболее известным является «стридуляция» — растирание одной части тела снова другой. Так шумят кузнечики, сверчки, некоторые жуки и некоторые пауки. У разных видов задействованы разные части тела: например, у некоторых видов специальные места на двух передних крыльях соскабливаются друг с другом, или задние лапы трутся о передние крылья, или два ротового аппарата натираются друг о друга.«Песни» в основном создаются самцами и могут служить для объединения полов для спаривания или могут предупреждать конкурирующих самцов (очевидно, они могут работать таким образом только в том случае, если получатели акустических сигналов могут слышать; и различные виды насекомых имеют уши на ногах, усики или тело).

Некоторые бабочки тоже могут стричься. Десятилетия назад ученые узнали, что некоторые бабочки могут убегать от хищных летучих мышей, делая внезапные уклончивые движения, когда они слышат сонар приближающейся летучей мыши.Более поздние исследования показали, что эти виды тигровой и ястребиной мотыльков были способны не только уворачиваться от летучих мышей, но и фактически блокировать эхолот летучих мышей с помощью чрезвычайно быстрых ультразвуковых щелчков. Бабочки создают вокруг себя что-то вроде звукового покрова, поэтому летучие мыши не могут четко их почувствовать в облаке шума. Сообщается, что бабочки стридируют от трения своих гениталий друг о друга.

Менее драматичный акустический сигнал можно получить, постучав какой-либо частью тела по подложке. Например, некоторые кузнечики стучат ногами, тараканы хлопают кончиком живота, а некоторые жуки бьют головой.Мухи и пчелы жужжат, используя мускулы и крылья. Жужжание шмелей и некоторых одиночных пчел важно для опыления многих растений: жужжание высвобождает пыльцу, которая попадает на пчел, которые затем переносят пыльцу на другой цветок (говорят, что это жужжание сильно отличается от гневного жужжания). . У цикад у самцов есть особые органы в парных полостях в передней части брюшка. В каждой полости есть жесткая ребристая структура, которая вибрирует сильными мышцами, производя быстрые щелчки; две мембраны регулируют громкость и тип «песни».«У каждого вида цикад есть отличительная песня, привлекающая к себе партнера.

Пятый основной способ звуковоспроизведения насекомых — это насильственное выталкивание воздуха или жидкости из тела. Жуки-бомбардиры выбрасывают из заднего прохода горячую жидкость, которая испаряется при встрече с воздухом; высокая температура возникает, когда два разных химических вещества объединяются во время выброса. Хлопающий звук сопровождает выброс жидкости. Эта необычная система — защитный механизм.

Считается, что звукопродукция при принудительном выпуске воздуха у насекомых встречается редко.Хотя естествоиспытатели ранее знали, что гусеницы ястреба могут издавать звуки — громкие писки или свистки, — только относительно недавно исследователи изучили, как эти звуки издаются, изучая гусениц орехового сфинкса. У гусениц по бокам восемь пар отверстий (называемых дыхальцами); эти отверстия являются частью дыхательной системы. Систематически блокируя каждую пару дыхалец по очереди, эксперименты показали, что увеличенные отверстия восьмой пары отвечают за свистящие звуки.Гусеница вытесняет воздух, сокращая переднюю часть тела.

Дальнейшие эксперименты показали, что свистки выполняли второстепенную защитную функцию, задействованную, когда птичий хищник заметил гусеницу, несмотря на ее маскировку, и клюнул. Птицы, собирающие пищу, такие как желтая певчая птица, были напуганы свистом и обычно уходили прочь. Дальнейшие исследования показали, что эти свистки гусениц имитируют тревожные крики некоторых птиц, таких как синицы, а свистки удерживают этих птиц от источников пищи.

Несомненно, существует множество других отличных акустических сигналов, используемых насекомыми различными интересными способами. Они там, ждут, чтобы их обнаружили.


• Мэри Ф. Уилсон — профессор экологии на пенсии. «По следам» — это еженедельная колонка, которая выходит каждую пятницу. Ее эссе можно найти в Интернете на сайте onthetrailsjuneau.wordpress.com.


Мнение | Звук цикад — это музыка, если вы потратите время на то, чтобы послушать

Это происходит снова.Цикады Brood X вернутся этой весной, через 17 лет после того, как они зарылись под землю.

Природа может вызывать и страх, и удивление, как и этот выводок цикад. В данном случае — страх перед полчищами этих пятиглазых страшных насекомых, спускающихся на сельхозугодья и оставляющих после себя пустоши. (Это делают саранча, но не цикады.) И удивляйтесь, как они вылетают из-под земли точно с интервалом в 17 лет. И еще удивляйтесь (или это отягощение?), Как миллионы самцов этого вида, всего полтора дюйма в длину или около того, могут петь так громко, чтобы соблазнить партнера.

Этой весной эти цикады предложат нечто большее, урок, который мы все можем использовать сейчас: как выйти из тьмы.

Само существование этих цикад — настоящее чудо. Их род не зря назван Magicicada. Они проводят 17 лет в подземном мире, питаясь корнями сочных деревьев и медленно взрослея. Нимфы способны достаточно надежно регистрировать ежегодные колебания температуры, чтобы знать, что через 17 лет пора выползать на поверхность и вовремя выходить на поверхность.

Это механизм, которого не понимает ни один человек — каким-то образом их тела и нервы отслеживают и записывают зимы, инициируя среди своих миллиардов синхронизированный обратный отсчет до экстаза. Они поднимаются из земли, сбрасывают экзоскелеты, взмахивают крыльями и готовятся к полету. Затем начинается брачная вечеринка. И это настоящая вечеринка — музыка для нас хриплая, но для цикады это Фрэнк Синатра на первом свидании. Звуковая система не требуется.

Это одни из самых долгоживущих насекомых в мире.Они способны регистрировать один из самых длинных ударов в мире синхронизированных звуков животных. Это, наверное, сложнее для жука, чем для литавра, которому нужно выждать 696 тактов, прежде чем попасть в финал второго акта «Женитьбы Фигаро».

Многие животные чувствуют ритм совсем иначе, чем люди. Певчие птицы могут слышать чрезвычайно быстрые ритмы, которые для нас неотличимы. Финны могут петь один дозвуковой крик крик каждые несколько минут с точной регулярностью и ощущать это как устойчивый ритм.Но 17-летние цикады могут с поразительной точностью почувствовать 17-летнюю тишину и научиться точно знать, когда им нужно войти и начать издавать звук. В тот день, когда температура почвы достигает 64 градусов на глубине примерно фута под землей, это как если бы дирижер поднимал жезл, чтобы подать сигнал о том, что концерт вот-вот начнется. Затем на сцену выходят цикады и готовятся к пению.

В течение последнего года пандемии мы учились подсчитывать подъемы и спады случаев Covid-19, попеременно ощущать надежду и страх, считать и считаться, задаваться вопросом, улучшаются ли дела или ухудшаются.Есть даже раз-два, раз-два наших и наших близких. И все же мы не уверены, безопасно ли выходить наружу. Если бы у нас была уверенность цикады в жизни и любви!

Когда появляются цикады, они создают грандиозный шум
, сложный гудящий дрон
, который сначала звучит
как обычный шум для людей. Когда появляются цикады,
, они создают грандиозный шум
, сложный гудящий дрон
, который сначала звучит как
для людей.

Джон Кейдж, возможно, сказал, что это музыка
, если вы так думаете, но точнее, это музыка
, если вы потратите время на то, чтобы по-настоящему ее послушать. Джон Кейдж, возможно, сказал
, что это музыка, если вы так думаете, но, если быть точным, это музыка, если вы потратите время на то, чтобы по-настоящему ее послушать.

Затем вы услышите три разных вида 17-летних цикад, каждый из которых издает разные звуки в великой симфонии волшебных насекомых. Биологи Джон Кули и Дэвид Маршалл в 1990-х годах внимательно послушали и выяснили, что песни поют не только цикады-самцы.

Только самцы могут вибрировать в части своего живота, называемой тимбалами, чтобы издавать либо phaaaaaroah гудящих звуков, либо chchchchhwhhs шумовых волны, в зависимости от вида. Однако для любого спаривания самки должны ответить тихим, но слышимым взмахом крыльев , заставляя самцов издавать последовательные звуки только в том случае, если это движение происходит точно в нужное время после того, как самец перестает вибрировать. Аранжировка невероятно точна.

Почему возникла эта уникальная ситуация? Предположительно, чтобы только самцы и самки подходящего вида безошибочно находили друг друга и собирались вместе.

Цикады также могут иметь это простое число, чтобы уклоняться от более регулярных циклов хищников. Это больше похоже на нападение, чем на уклонение: периодические цикады (другие выводки появляются каждые 13 лет, в отличие от тех, которые появляются ежегодно) сокрушают своих хищников своей численностью, а не длительным отсутствием.

Но это только одна из нескольких гипотез. В статье 2015 года в журнале Scientific Reports было высказано предположение, что периодические чрезвычайные ситуации могут быть связаны с ледниковым периодом. Это явление могло развиться только в ситуации очень неравномерного оледенения, когда ледниковый период пошел на убыль, оставив лишь несколько участков бесснежной земли, что привело к конфликтующим циклам популяций цикад, конкурирующих в основном с другими.

Ученые обработали данные с помощью компьютерной экологической модели и предположили, что цикады, следующие первичным циклам, были наиболее вероятными для выживания.Единственные места в мире, где для этого есть подходящие условия, — это восточная и центральная части Соединенных Штатов.

В прошлом году внезапное появление еще одной ошибки поразило нас явным заражением. Мы сопротивлялись, и теперь некоторые из нас начинают выходить в мир не только восстановленной безопасности, но также чудес и радости.

Эта настоящая радость — вот почему мне нравится сочинять музыку с цикадами на моем кларнете и участвовать в их празднованиях. У насекомых, пожалуй, самый продолжительный музыкальный концерт на планете.Их идиома полна наложенных друг на друга звуков и форм.

Автор со своим кларнетом си-бемоль в своем доме в долине Гудзон в Нью-Йорке 30 апреля Карстен Моран для The New York Times

Я приглашаю музыкантов, играющих различные электронные звуки, иногда на аккордеоне или ударных, и присоединяюсь к игре на кларнете. Мы выступаем вживую с цикадами в поле, где мы становимся скромными участниками оркестра из миллионов.Мы пытаемся настроиться на окружающий звук, и, как и в случае с джазом, мы используем некоторые темы и звуки, которые мы заранее подготовили, но оставляем место для импровизации, которая происходит в данный момент.

Разве это безумие сводить человеческие инструменты и голоса вместе с миллионами барабанящих и машущих крыльями цикад? Нужен ли миксу еще звук? Каждый музыкант должен хотя бы раз попробовать добавить свой голосок к миллионам.

Это глубокий опыт. Это вовсе не безумие, это необходимо.Человеческие звуки должны соответствовать призваниям природы и соответствовать их призваниям, если мы когда-либо сможем построить более надежный и многообещающий способ выжить на этой сложной и красивой планете.

Мы еще очень многого не знаем о 17-летних цикадах. Чтобы приблизиться к их миру, нам нужно объединить все человеческие формы познания: музыку, науку, чистые предположения и чистые чувства. Эти цикады учат нас более глубокому способу познания времени и более глубокому способу слушать. Когда они прибудут, я найду новые способы присоединиться к нам.

Давайте отпразднуем их выход из тьмы долгих лет ожидания, пока мы находим наш собственный человеческий путь обратно к свету, поднимаясь от отчаяния к небу, давая понять, что мы тоже наконец-то прибыли.

Почему некоторые цикады появляются только раз в 17 лет?

© Эд Решке-Стоун / Getty Images

Вы уже знаете, почему цикады так невероятно шумны. Но почему некоторые из них появляются на поверхности только каждые 17 лет?

17-летние цикады — это разновидности периодических цикад, группы равнокрылых с самым длинным известным жизненным циклом насекомых.Самый большой выводок появляется каждые 17 лет, как часы, в северо-восточном квартале США. Вскоре после того, как из яйца вылупляется 17-летняя нимфа цикады, она зарывается в землю, где проводит, как следует из названия, первые 17 лет своей жизни. Когда он вылезает из земли, он живет всего четыре-шесть недель — ровно столько, чтобы спариться, оплодотворить или отложить яйца и начать цикл заново.

Вопреки распространенному заблуждению, периодические цикады не проводят годы под землей в спячке.Скорее, они сознательны и активны в форме бескрылых нимф, роют туннели и питаются соком из корней деревьев.

Encyclopædia Britannica, Inc.

Появление нимф цикады из своих подземных домов связано в первую очередь с температурой. По прошествии 17 лет цикады ждут идеальной температуры, прежде чем отправиться на поверхность — когда почва примерно в 20 см под землей достигает 64 ° F или 18 ° C. Это означает, что цикады в разных частях Соединенных Штатов появляются в разное время: почва в Вирджинии может достичь этой идеальной температуры раньше, чем почва в Иллинойсе.Но как только температура достигнет , все цикады в этом районе почувствуют это и вместе совершат путешествие на поверхность.

Но как цикады узнают, что прошло 17 лет? Хотя ни одна теория не была доказана, многие ученые предполагают, что периодические цикады обладают внутренними молекулярными часами, которые отмечают течение лет по сигналам окружающей среды. По мере того как деревья проходят свои сезонные циклы, сбрасывая и отрастая листья, состав их сока меняется.И когда нимфы цикады питаются этим соком, они, вероятно, улавливают подсказки о течении времени. 17-я итерация сезонного цикла деревьев дает нимфам последний сигнал: пора выходить.

Когда они появляются, цикады еще не достигли взрослой формы. Они все еще нимфы, и остаются таковыми до последней линьки. Как только их свежий экзоскелет затвердеет, они устремляются к деревьям своими новообретенными крыльями, и самцы начинают громкие брачные крики.

И вот мы вернулись к тому, с чего начали.Новорожденные нимфы цикады падают или сползают с деревьев, где они вылупились, и зарываются в землю, чтобы их нельзя было увидеть еще 17 лет.

Видовое богатство и состав имеют одинаковое значение для продуктивности пастбищ

Abstract

Идея о том, что разнообразие видов может влиять на функционирование экосистемы, является спорной, и ее важность по сравнению с композиционными эффектами горячо обсуждается. К сожалению, оценить относительную важность различных объясняющих переменных в сложных линейных моделях непросто.В этой статье мы оцениваем относительную важность видового богатства и видового состава в многоуровневом модельном анализе чистого производства надземной биомассы в экспериментах по биоразнообразию пастбищ, оценивая компоненты дисперсии для всех объясняющих переменных. Мы сравниваем компоненты дисперсии, используя недавно представленный графический байесовский дисперсионный анализ. Мы показываем, что, хотя использование тестовой статистики и R 2 дает противоречивые оценки, анализ компонентов дисперсии показывает, что видовое богатство и состав имеют примерно одинаковое значение для первичной продуктивности в экспериментах по биоразнообразию пастбищ.

Образец цитирования: Hector A, Bell T, Hautier Y, Isbell F, Kéry M, Reich PB, et al. (2011) ОШИБКИ в анализе экспериментов по биоразнообразию: видовое богатство и состав имеют одинаковое значение для продуктивности пастбищ. PLoS ONE 6 (3): e17434. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017434

Редактор: Тамара Романюк, Университет Далхаузи, Канада

Поступила: 14 июля 2010 г .; Одобрена: 3 февраля 2011 г .; Опубликовано: 2 марта 2011 г.

Авторские права: © 2011 Hector et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Этот проект финансировался инициативой Swiss SystemsX.ch, грантом IPP-2008/23 (Бернхарду Шмиду, Жасмин Джоши и Прасенджиту Саха). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Обеспокоенность продолжающейся утратой биоразнообразия побудила экологов исследовать последствия для экосистемных процессов [1], [2]. Это исследование биоразнообразия и функционирования экосистемы было одной из самых обсуждаемых тем в экологии с середины 1990-х годов. В большинстве исследований в этой области использовались эксперименты по функционированию биоразнообразия (для краткости эксперименты по биоразнообразию), которые собирают сообщества с разным разнообразием и отслеживают реакцию различных экосистемных процессов (другие подходы включают эксперименты по устранению разнообразия и сравнительные обследования наблюдений).Многие из этих экспериментов по сохранению биоразнообразия представляют собой воспроизводимые манипуляции более чем с одним аспектом биоразнообразия, поднимая вопрос о том, как лучше всего сравнить их относительную важность. Одна конкретная область дебатов касается важности видового богатства — количества видов — по сравнению с другими аспектами биоразнообразия, особенно составом — типами видов [3], [4], [5], [6]. Терминология в этой области может сбивать с толку; Для ясности, здесь мы используем состав для обозначения всех различных комбинаций (смесей и монокультур) видов, используемых в эксперименте по биоразнообразию (то есть в нашем анализе состав является фактором с уровнем для каждой отдельной комбинации видов).Мы не изучаем эффекты видовой идентичности, под которыми мы подразумеваем (бинарное) присутствие или отсутствие каждого вида в диапазоне смесей.

В этой статье мы расширяем существующий анализ данных экспериментов по биоразнообразию пастбищ (таблица 1), чтобы получить новые идеи. Мы сравниваем типичный ANOVA смешанной модели методом наименьших квадратов («ANOVA смешанной модели») с моделью смешанных эффектов максимального правдоподобия («модель смешанных эффектов»), которая рассматривает некоторые переменные как фиксированные, а некоторые как случайные [7], [8] и иерархическая или многоуровневая модель («многоуровневая модель»), которая вычисляет компоненты дисперсии для всех переменных [9].Поскольку в моделях со смешанными эффектами некоторые переменные рассматриваются как фиксированные, а некоторые — как случайные, сравнение относительной важности переменных из этих двух разных классов может быть затруднено, как мы объясним ниже. Напротив, многоуровневые модели, которые вычисляют компоненты дисперсии для всех переменных (представленные здесь в виде графической таблицы дисперсионного анализа), позволяют легче оценить их относительную важность [9], [10]. Используя этот недавно предложенный подход, мы анализируем данные о надземной годовой чистой первичной продукции (ANPP) в результате экспериментов по биоразнообразию пастбищ и показываем, что видовое богатство и видовой состав имеют одинаковое значение для этого экосистемного процесса.

Таблица 1. Краткое изложение соответствующих деталей дизайна для подмножеств совместимых данных, проанализированных в результате экспериментов по биоразнообразию пастбищ, которые воспроизводили как богатство видов, так и их состав (упорядоченные путем увеличения годового чистого производства биомассы над землей, ANPP).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017434.t001

Эксперименты с биоразнообразием обычно анализировались в рамках классической линейной модели наименьших квадратов, которая включает в себя регрессию и дисперсионный анализ (ANOVA) в качестве особых случаев [11], [12], [13], [14].В таблице 2 представлен типичный анализ данных о производстве наземной биомассы в результате некоторых крупных экспериментов по сохранению биоразнообразия пастбищ. В таблицах ANOVA этого типа большие значения F с соответствующими более низкими значениями P часто принимаются как свидетельство большей важности одной независимой переменной по сравнению с другой. Как мы описываем в результатах более подробно, видовое богатство имеет значение F, равное 68,3, а видовой состав — значение F, равное 1,3, что может означать, что в среднем видовое богатство было более важным, чем видовой состав.Тем не менее, статистика тестов и значения P являются плохим показателем относительной важности различных объясняющих переменных, поскольку предикторы с более высокими отношениями F (и более низкими значениями P) не обязательно соответствуют эффектам с более высокими оценочными величинами. Значение F (коэффициент дисперсии) для каждой независимой переменной рассчитывается путем деления ее среднего квадрата — сигнала — на соответствующую ошибку или шум. Во многих сложных схемах дисперсионного анализа (например, разделенный график, повторяющиеся измерения), включая те, которые управляют как видовым богатством, так и составом, есть множественные термины обработки (сигнал) и ошибки (шум) (что подразумевается путем присвоения имен многоуровневым или иерархическим моделям) и разные объясняющие переменные сравниваются с разными условиями ошибки.Следовательно, в многоуровневых моделях значения F и P бесполезны для сравнения важности объясняющих переменных, которые проверяются по различным ошибкам [9], [10].

Альтернативной мерой относительной важности различных объясняющих переменных является увеличение (или уменьшение) кратного R-квадрата (доли общих сумм квадратов, объясняемых данной переменной) модели при добавлении объясняющей переменной ( или удалено). Однако и здесь есть ограничения.Во-первых, обычные меры R 2 могут не подходить для смешанных моделей [9]. Однако, даже если мы проигнорируем эту проблему, R 2 может не быть хорошим индикатором или относительной важностью различных независимых переменных. Например, как мы обсудим позже, в Таблице 2 видовое богатство объясняет 9 процентов от общей суммы квадратов, в то время как видовой состав объясняет 41 процент. Сравнение значений R 2 может быть истолковано как означающее, что видовой состав более важен, чем видовое богатство, и поэтому приводит к выводу, противоположному тому, который дают значения F и P.Однако при этом не учитывается большое различие в степенях свободы (1 для видового богатства, когда он рассматривается как непрерывный предиктор, по сравнению с 294 для видового состава).

R 2 также имеет ограничения для сравнения важности видового богатства на разных экспериментальных участках, поскольку, при прочих равных, R 2 положительно связан с диапазоном непрерывных объясняющих переменных [9]. Другими словами, при прочих равных условиях эксперименты с более широким диапазоном видового богатства будут иметь более высокий R 2 s.

Компоненты дисперсии — лучшая величина для сравнения относительной важности различных независимых переменных [10], [15], [16]. Каждая дисперсия (средний квадрат) в таблице ANOVA состоит из вариаций из разных источников — компонентов дисперсии. Есть один частный случай, когда дисперсия и составляющая дисперсии равны, и это для среднего квадрата остатка в нижней части таблицы ANOVA. По мере продвижения вверх по таблице дисперсионного анализа другие средние квадраты складываются из этого компонента остаточной дисперсии плюс один или несколько дополнительных (или добавленных) компонентов дисперсии.Мы проиллюстрируем это на примере ниже, но сначала подробно рассмотрим несколько проблем, которые необходимо преодолеть, чтобы получить компоненты дисперсии для всех независимых переменных.

В рамках модели смешанных эффектов компоненты дисперсии рассчитываются только для случайных эффектов, а не для фиксированных эффектов. Это проблема интерпретации, а не расчета [17], [18], [19]: компонент дисперсии для случайного эффекта — это вариация, оцененная для всей совокупности возможных уровней случайного эффекта (так называемая суперпопуляция). ), тогда как компонент дисперсии, рассчитанный для фиксированного эффекта, будет отражать только вариацию в выборке уровней, используемых в этом конкретном анализе (так называемая конечная совокупность), которая не может распространяться на альтернативные версии плана, использующие другие уровни фиксированного фактор.Однако расчет компонентов дисперсии для фиксированных и случайных эффектов будет идентичным, несмотря на эту разницу в интерпретации [18], [19]. Отсутствие компонентов дисперсии для фиксированных эффектов в моделях со смешанными эффектами, очевидно, означает, что их нельзя использовать для сравнения важности фиксированных и случайных эффектов.

Не существует четких определений фиксированных и случайных эффектов [9], [20], но основную идею можно проиллюстрировать путем сопоставления экспериментальных подходов к блокирующим переменным [21].Фиксированные эффекты легче объяснить, поскольку анализ наименьших квадратов в основном рассматривает переменные как фиксированные (действительно, случайные эффекты не были выявлены до более чем 20 лет после появления ANOVA [22]), и поэтому они знакомы всем аналитикам как классические лечебные переменные. Напротив, мы можем рассматривать уровни случайного эффекта как выборку, репрезентативную для всей (супер) совокупности — например, блоков. В моделях со смешанными эффектами отдельные значения уровней случайного фактора обычно представляют меньший интерес, чем количественная оценка общего уровня вариации, хотя их индивидуальные значения — так называемые наилучшие линейные несмещенные прогнозы (BLUP) — могут быть исследованы.Условия блокировки — это типичный пример случайных эффектов, когда нас может больше интересовать оценочная величина межблочной изменчивости, чем прогнозы для конкретных блоков.

В рамках метода наименьших квадратов компоненты дисперсии могут быть вычислены из средних квадратов в таблице дисперсионного анализа, но только однозначно для сбалансированных планов. Это главное ограничение модели наименьших квадратов для анализа этого типа. Для несбалансированных планов статистики рекомендуют оценивать компоненты дисперсии с использованием методов максимального правдоподобия.Что еще хуже, даже для анализа сбалансированных наборов данных методом наименьших квадратов существуют разногласия по поводу подходящего термина ошибки для использования в тестах на взаимодействие между фиксированными и случайными эффектами, что Нелдер [18], [19] назвал «большой путаницей смешанной модели. ». Даже для простых двухфакторных планов существуют две основные точки зрения о том, как проводить тестирование, а также некоторые дополнительные альтернативные точки зрения [23], которые мы кратко объясняем в методах. Мы упоминаем об этом, потому что одно из преимуществ моделей со смешанными эффектами максимального правдоподобия состоит в том, что, по-видимому, существует большее согласие в отношении статистического тестирования [24].Модели смешанных эффектов максимального правдоподобия также имеют ряд других преимуществ по сравнению с классическим методом наименьших квадратов в отношении лучшей обработки пропущенных значений, оценки параметров и прогнозирования [9]. Что сбивает с толку, современные модели смешанных эффектов могут быть адаптированы с использованием либо стандартной максимальной вероятности, либо ограниченной (уменьшенной / остаточной) максимальной вероятности (REML), расширения, разработанного специально для анализа как с фиксированными, так и со случайными эффектами [20], [25].

В то время как современные модели со смешанными эффектами могут оценивать компоненты дисперсии для несбалансированных наборов данных, у нас все еще остается ограничение, заключающееся в том, что они рассчитываются только для случайных эффектов из-за проблем интерпретации, описанных выше.Это особая проблема для анализа экспериментов по биоразнообразию, поскольку видовой состав обычно рассматривается как случайный эффект, а видовое богатство — как фиксированный эффект. Состав видов обычно лучше всего трактовать как случайный эффект, потому что состав повторяющихся видов обычно представляет собой лишь небольшую выборку всех возможных комбинаций. Напротив, обработка видового богатства всегда рассматривается как фиксированный эффект, потому что его уровни намеренно выбраны (фиксированы) и составляют большую часть от общего диапазона возможностей.Поскольку программное обеспечение смешанных эффектов обычно не вычисляет компоненты дисперсии для фиксированных эффектов, нет оценки видового богатства, которую можно было бы сравнить с оценкой видового состава.

Решение, предложенное Гельманом [10], основанное на более ранних идеях [17], [18], [19], [26], является прямым: мы можем просто вычислить компоненты дисперсии для всех переменных (и взаимодействий). Обычно это не делается в моделях со смешанными эффектами из-за проблемы интерпретации: компоненты дисперсии всегда являются оценками для суперпопуляции, и, хотя это подходит для случайных эффектов, обычно считается неуместным для фиксированных эффектов.Чтобы избежать этого, подход Гельмана вместо этого вычисляет компоненты дисперсии конечной совокупности во всех случаях. Компоненты дисперсии конечной и суперпопуляции должны иметь аналогичные точечные оценки, но оценки суперпопуляции будут иметь большую неопределенность, особенно для компонентов дисперсии с несколькими степенями свободы. Другими словами, интервалы для суперпопуляции будут шире, чем для конечной популяции. Компоненты дисперсии могут быть представлены в шкале дисперсии (квадрате), но, для облегчения сравнения с точечными оценками, часто вместо этого представлены как стандартные отклонения (квадратные корни из компонентов дисперсии) [8], [9].Для удобства визуального сравнения мы представляем компоненты дисперсии по шкале стандартного отклонения (квадратные корни компонентов дисперсии) с интервалами, следуя графическому аналогу Гельмана классической таблицы дисперсионного анализа. Мы можем использовать интервалы, чтобы визуально оценить, согласуется ли компонент дисперсии, равный нулю, с данными (обратите внимание, что метод не позволяет получить точные оценки нуля, так что интервалы могут только приближаться к нулю, но фактически не содержат его). Аналогичный анализ можно было бы предпринять, указав все переменные как случайные в модели со смешанными эффектами, с оговоркой, что компоненты дисперсии в этом случае являются оценками суперпопуляции, а интерпретация становится более сложной, как объяснялось выше [27].Гельман [9], [10] вместо этого использует WinBUGS [28], [29], [30], одно из семейства программ BUGS (байесовский вывод с использованием выборки Гиббса). В литературе многоуровневые модели включают модели со смешанными эффектами, но, чтобы различать эти две модели в этой статье, мы используем смешанные эффекты для обозначения анализов, содержащих как фиксированные, так и случайные эффекты (реализованные с помощью функции Рилмера), и многоуровневые модели для обозначения наших применение подхода Гельмана, реализованного с помощью WinBUGS, который вычисляет компоненты дисперсии для всех переменных).

Мы применили подход, предложенный Гельманом [9], [10], к данным о надземной годовой чистой первичной продукции в результате экспериментов по сохранению биоразнообразия пастбищ, которые воспроизводили как богатство видов, так и состав как часть их дизайна (восемь участков проекта BIODEPTH, эксперимент по биоразнообразию в Йене. , эксперимент по биоразнообразию Вагенингена, эксперимент BioGEN и эксперимент BioCON; таблица 1). Для проведения анализа мы использовали WinBUGS, связанный с R 2.8.1 [31] через пакет R2winBUGS [32] (текст S1).Мы проанализировали годовую чистую первичную продукцию с использованием многоуровневой модели, содержащей объясняющие переменные для экспериментальных участков (12 уровней), блоков в пределах экспериментальных участков (29 уровней), экспериментальных сообществ с различным видовым составом (с 359 уровней снижено до 308 после исключения повторяющихся составов на нескольких участках) , градиент разнообразия на каждом экспериментальном участке (11 точек на градиенте разнообразия, который рассматривается как непрерывная реплицируемая регрессия по шкале log 2 ) и остаточные различия между участками (всего 778 участков).Подробности экспериментов приведены в таблице 1, а градиенты разнообразия показаны на рисунке 1.

Рис. 1. Наклоны регрессии от дисперсионного анализа смешанной модели наименьших квадратов.

Отклик надземной годовой чистой первичной продуктивности на манипуляции с богатством видов в каждом из 12 экспериментов по сохранению биоразнообразия пастбищ, показывающих данные для отдельных участков и наклоны регрессии с фиксированными эффектами, подогнанные для каждого эксперимента с их 95% доверительными интервалами.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0017434.g001

В следующем разделе результатов мы начнем с рассмотрения результатов традиционного дисперсионного анализа (таблица 2), в котором основное внимание уделяется проверке значимости нулевой гипотезы, прежде чем сравнивать и противопоставлять результаты со смешанными эффектами и выходом многоуровневой модели, которая больше ориентирована на оценку величины эффектов.

Результаты

ANOVA смешанной модели методом наименьших квадратов обобщен в таблице 2, а его наклоны регрессии представлены на рис.1 с их 95% доверительными интервалами и наблюдаемыми наземными ANPP для каждого участка. Наклоны показывают аналогичный диапазон ответов на предыдущие сравнительные анализы в диапазоне от неотличимого от нуля до значительного положительного без наблюдаемых отрицательных наклонов. Взаимодействие между экспериментом по богатству (вариация наклона) и экспериментом по составу значимо, что позволяет предположить, что богатство и состав важны, но эффекты обоих различаются между экспериментами. Блоки имеют гораздо более слабый эффект, который не очень значителен даже с таким большим набором данных.Более тщательное изучение таблицы 2 подтверждает, что, поскольку богатство и состав проверяются по различным ошибкам, их значения F и P мало пригодны для сравнения их относительной важности. Точно так же в таблице 2 показаны большие различия в степенях свободы, которые (вместе с многоуровневым характером анализа) также делают значения R 2 ограниченным использованием для сравнения относительной важности.

Рисунок 2 иллюстрирует некоторые результаты модели смешанных эффектов и некоторые важные отличия от дисперсионного анализа наименьших квадратов.Наклоны регрессии — это так называемые наилучшие линейные несмещенные предсказатели (BLUP), предсказываемые моделью со смешанными эффектами для каждого сайта [20]. Наклоны аналогичны тем, что на Рисунке 1, но внимательное рассмотрение показывает «сокращение» отдельных наклонов в сторону общего среднего отклика (например, немного более крутой наклон в Греции). Это происходит потому, что наклон, спрогнозированный для каждого сайта, представляет собой компромисс (средневзвешенное) значения, оцененного для каждого сайта (как на рисунке 1), и общего среднего наклона. Вместо того, чтобы снова отображать значения отдельных графиков, как на рисунке 1, на рисунке 2 отображается средняя биомасса, прогнозируемая для каждого видового состава, вместе с их SEM.В связи с разделением переменных на фиксированные и случайные, сводка анализа, представленная в таблице 3, разделена на две части. Верхний раздел с фиксированными эффектами сообщает об эффектах (только) видового богатства способом, аналогичным классической таблице дисперсионного анализа (например, таблица 2), за исключением того, что функция Рилмера в настоящее время не сообщает значение P из-за трудностей их вычисления для смешанных модели -эффекты — хотя доступны различные методы для получения приблизительного значения P [33], [34]. В нижнем разделе для случайных эффектов представлены компоненты дисперсии по шкалам дисперсии и стандартного отклонения (SD — это просто квадратные корни компонентов дисперсии) вместе с тестами отношения правдоподобия изменения отклонения при удалении каждого случайного эффекта в последовательности из полная модель.Оценки компонентов дисперсии могут использоваться для сравнения относительной важности случайных эффектов, но не для фиксированного эффекта видового богатства — отсюда и мотивация для многоуровневого анализа модели, который оценивает компоненты дисперсии для всех независимых переменных. На данный момент, а также отмечая отсутствие компонентов дисперсии для фиксированных эффектов, также напомним, что компоненты дисперсии являются оценками суперпопуляции.

Рис. 2. Наклоны регрессии из модели смешанных эффектов максимального правдоподобия.( с усадкой) из модели смешанных эффектов.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017434.g002

Наконец, на Рисунке 3 представлены результаты анализа многоуровневой модели.Поскольку мотивация для анализа заключается в сравнении важности видового богатства с видовым составом, точечные оценки компонентов дисперсии с 95 и 68% достоверными интервалами (байесовский аналог доверительных интервалов [10]) представлены с более полным выходом из анализ приведен в таблице 4. Прежде чем использовать новый метод для сравнения относительной важности видового богатства и состава, представляется разумным сравнить результаты тестов, проведенных разными методами.Мы уже видели, что, несмотря на некоторые различия в деталях, дисперсионный анализ наименьших квадратов и модель смешанных эффектов максимального правдоподобия качественно согласуются. Строки в таблице дисперсионного анализа наименьших квадратов (таблица 2) и сводка фиксированных эффектов модели смешанных эффектов (таблица 3, вверху), которые содержат незначимые F-тесты, должны соответствовать оценкам в графической таблице дисперсионного анализа (рисунок 2), которые неотличимы от нуля. Для нашего набора данных выводы, основанные на точечных оценках и интервалах многоуровневой модели (рисунок 3), в целом согласуются с выводами, основанными на дисперсионном анализе наименьших квадратов и модели смешанных эффектов (таблицы 2 и 3).Взаимодействие между экспериментом и составом снова является значимым (ноль находится далеко за пределами доверительных интервалов), подтверждая, что видовое богатство и состав важны, но то и другое варьируется в зависимости от эксперимента. Если для более детального сравнения методов мы перейдем к изучению основных эффектов, мы увидим, что видовое богатство явно значимо в обоих подходах. Единственным исключением является основной эффект видового состава, который считается значимым при графическом сравнении компонентов дисперсии и в тесте отношения правдоподобия случайного эффекта в моделях со смешанными эффектами, но не с помощью F-теста в обычной таблице ANOVA.Однако в целом тесты значимости с использованием трех различных методов согласуются, поэтому мы переходим к основной цели сравнения относительной важности переменных в графической байесовской таблице дисперсионного анализа с использованием оценок компонентов дисперсии (по шкале стандартного отклонения). от многоуровневой модели.

Рис. 3. Компоненты дисперсии из многоуровневого модельного анализа с использованием ОШИБОК, представленных в виде графической таблицы дисперсионного анализа.

Точечные оценки (шкала стандартного отклонения) — это медианы апостериорных распределений, полученных с помощью выборки Гиббса с использованием WinBUGS с 95% (широким) и 68% (узким) интервалами.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017434.g003

Используя подход, основанный на оценке, мы можем сразу получить лучшее представление об относительной важности различных объясняющих переменных, чем это возможно из обычной таблицы дисперсионного анализа или смешанного анализа. -эффекты модели. Компоненты дисперсии для видового богатства и состава и их взаимодействия с экспериментом имеют примерно одинаковую величину и такую ​​же величину, что и необъяснимая вариация. Только блоки выделяются как относительно неважные.Взаимодействие эксперимента с видовым богатством немного меньше, чем взаимодействие эксперимента с видовым составом, что позволяет предположить, что первый немного более согласован (этот эффект был более выражен в более раннем анализе, прежде чем был добавлен окончательный набор данных BioGEN). В целом, учитывая наблюдаемый уровень неопределенности, видовое богатство и видовой состав (а также экспериментальные участки) имеют одинаковое значение для продуктивности экспериментов по биоразнообразию пастбищ.

Обсуждение

Идея о том, что утрата видового богатства может иметь негативные последствия для функционирования экосистемы, первоначально встретила большое сопротивление; в частности, эффекты богатства были предсказаны как незначительные по сравнению с композиционными эффектами [3], [4], [5], [35].В этой статье мы представляем новый анализ данных о чистом производстве наземной биомассы в некоторых из основных экспериментов по биоразнообразию пастбищ, в которых воспроизводились как богатство видов, так и видовой состав, с использованием недавно предложенного применения многоуровневого модельного анализа для сравнения объясняющих переменных с точки зрения их компоненты дисперсии. Вопреки более ранним прогнозам — и ненадежным впечатлениям, полученным в результате статистических испытаний и обычного R 2 , — количество и типы видов, присутствующих в экспериментальных сообществах пастбищ, имеют примерно одинаковое значение для надземной продуктивности.

Представленный здесь анализ сравнивает важность видового богатства с видовым составом, то есть общей вариацией между различными используемыми видовыми составами (то есть различиями между всеми монокультурами и поликультурами). Поэтому наш анализ ограничен исследованиями (иногда подмножествами полных данных каждого эксперимента), в которых воспроизводилось как видовое богатство, так и состав. Сравнение видового богатства и состава особенно проблематично, потому что видовое богатство — это простой предиктор с несколькими степенями свободы (1 при непрерывном рассмотрении), в то время как видовой состав имеет много степеней (здесь 294!), И поэтому подход компонентов дисперсии особенно полезен.

Многие исследователи, интересующиеся влиянием биоразнообразия на экосистемы, сосредотачиваются на аспектах функционального разнообразия, включая богатство функциональных групп (количество функциональных групп), функциональный состав (комбинации функциональных групп) и непрерывные измерения разнообразия функциональных признаков [36], [37] . Сравнение видового богатства с функциональным богатством менее проблематично, когда степени свободы одинаковы, и это было сделано несколько раз в литературе [38], [39], [40], [41], [42].Здесь невозможно было провести комбинированный анализ функционального разнообразия, поскольку 12 исследований различаются этим аспектом их дизайна и используют четыре разные классификации функциональных групп (например, одно из одиннадцати исследований различает виды с фотосинтетическими системами C3 или C4, в то время как другой различает низкие и высокие травы). Кроме того, эффект функциональной группы также может быть частично смешан с экспериментом, поскольку эксперимент по биоразнообразию в Вагенингене намеренно исключил все виды бобовых, чтобы увидеть, исчезнут ли эффекты биоразнообразия в их отсутствие (а это не так).

Как объяснено выше, одним из недостатков ANOVA смешанной модели методом наименьших квадратов является его ориентация на проверку значимости нулевой гипотезы и связанные с этим трудности в идентификации соответствующих условий ошибки даже для более простых примеров, чем представленный здесь относительно сложный анализ. Одно из преимуществ подхода байесовского графического дисперсионного анализа состоит в том, что, делая упор на оценке, а не на тестировании, он позволяет избежать этой «большой путаницы со смешанной моделью» — действительно, аналитику вообще не требуется указывать условия ошибки.Вместо этого выводы могут быть основаны на точечных оценках и интервалах. В этом анализе графическое сравнение компонентов дисперсии из многоуровневой модели (и тестов, выполненных при анализе модели со смешанными эффектами) поддерживает все стандартные тесты ANOVA, за исключением одного для основного эффекта видового состава, ставя под сомнение присвоение ошибки. срок в данном случае. В данном случае это спорный вопрос, поскольку значимый термин взаимодействия между экспериментами и составом указывает на важность (хотя и несколько различается в зависимости от экспериментов) видового состава, но он показывает, как автоматическое тестирование, основанное на оценке, возможно с графическим сравнением компонентов дисперсии. полезная перекрестная проверка при трудном назначении условий ошибок в контексте «большой путаницы в смешанных моделях».

Один из вопросов для обсуждения статистических выводов, возникающих при сравнении модели со смешанными эффектами и многоуровневой модели, касается соответствующей шкалы для сравнения компонентов дисперсии. Анализ смешанных эффектов обычно сравнивает компоненты дисперсии для случайных эффектов, оцененных по шкале дисперсии, выражая каждый компонент дисперсии как процент от суммарной суммы [например, [16], [43]]. Некоторые ведущие статистики даже предложили, чтобы компоненты дисперсии, рассчитанные по шкале дисперсии (квадрата), были представлены графически в виде двухмерных областей, а не в виде точечных оценок [26], и в этом случае компоненты дисперсии по шкале SD в виде точечных оценок с интервалами кажется подходящим.Напротив, примененный здесь новый графический байесовский подход ANOVA сравнивает компоненты дисперсии, оцененные по шкале стандартного отклонения. Очевидно, что различия между точечными оценками компонентов дисперсии с большими и меньшими эффектами будут более выраженными на шкале дисперсии, чем на шкале стандартного отклонения (хотя очевидно, что верхняя и нижняя границы их интервалов на шкале дисперсии будут квадратами этих значений). по шкале стандартного отклонения). Насколько мы можем убедиться из литературы, кажется, что нет четких аргументов в пользу одной шкалы над другой, но сосредоточение внимания на шкале стандартного отклонения кажется недавней тенденцией даже в литературе о моделях со смешанными эффектами [8] .Также важно помнить, что компоненты дисперсии в моделях со смешанными эффектами представляют собой оценки суперпопуляции только для случайных эффектов, в то время как многоуровневый анализ модели дает оценки конечной совокупности для всех объясняющих переменных.

Байесовские методы все чаще рекомендуются для использования в статистическом анализе во многих областях науки, включая экологию [44], [45], [46], [47], [48]. Однако они оба менее понятны, чем классические методы наименьших квадратов, и вызывают споры [49], [50], [51].Представленный здесь анализ BUGS является байесовским в том смысле, что он использует выборку Гиббса для вычисления апостериорных распределений. Это также байесовский подход к рассмотрению всех предикторов как случайных величин, описываемых априорным распределением. Однако он не является байесовским в самом полном смысле использования информативных априорных значений для распределений случайных величин. Более того, хотя этот подход является байесовским в том смысле, как описано выше, он также является более общим в том смысле, что частично происходит от аналогичных идей, разработанных в рамках методов наименьших квадратов и максимального правдоподобия [17], [18], [19], [26].

Использование компонентов дисперсии для оценки важности различных объясняющих переменных не ново, даже в экологии [15], [52]. Действительно, даже графический байесовский дисперсионный анализ, используемый здесь, однажды уже использовался в экологии [53]. Новый вклад этой статьи заключается в использовании этой методологии для выявления того, что, вопреки более ранним прогнозам, видовое богатство и состав имеют одинаковое значение для первичного производства в экспериментах по биоразнообразию пастбищ.

Материалы и методы

Экспериментальный дизайн

Мы анализируем совместимые подмножества данных полевых экспериментов по сохранению биоразнообразия пастбищ, которые воспроизводили богатство и состав видов как часть своих планов.Условиями для включения был градиент видового богатства с минимум двумя уровнями разнообразия, который складывался из видового состава (поликультуры и монокультуры), которые также воспроизводились как минимум на двух участках. Поскольку в двух из 12 исследований было только два уровня разнообразия, на которых также воспроизводился видовой состав (Вагенинген, 1 и 8 видов; BioGEN, 1 и 4 вида), мы ограничили модель подбором только простых линейных регрессий (линейная регрессия с видовым богатством). в масштабе журнала 2 , который оказался подходящим для анализа многих экспериментов по биоразнообразию).В то время как уровень репликации состава иногда бывает низким в отношении оценки эффектов конкретного видового состава, мы здесь сосредоточены на оценке общей изменчивости по всем составам видов, то есть компоненту дисперсии для видового состава.

Одиннадцать наборов данных, объединенных для анализа здесь: восемь экспериментов BIODEPTH (Spehn et al. 2005), Йенский эксперимент по биоразнообразию [54], [55], эксперимент по биоразнообразию в Вагенингене [56], [57], [58], [ 59], [60] эксперимент Cedar Creek BioCON [42], [61], [62] и эксперимент BioGEN [63].Набор данных доступен в Интернете в качестве дополнительных материалов (текст S2). Мы анализируем реакцию наземных ААЭС (г м -2 год -1 ) отдельных участков на каждом из 12 экспериментальных участков. Подробная информация об экспериментальных планах представлена ​​в таблице 1 и в дополнительных ссылках.

Анализ

Мы использовали три связанных анализа: ANOVA смешанной модели методом наименьших квадратов, анализ смешанных эффектов максимального правдоподобия и байесовскую многоуровневую (или иерархическую) модель с использованием выборки Гиббса (MCMC).Поскольку многоуровневая модель является новейшей и наименее знакомой, мы сосредотачиваемся на ней, и, чтобы избежать повторения, модель, лежащая в основе всех трех подходов, объясняется только один раз в разделе, посвященном многоуровневой модели (за исключением различий, связанных с конкретными подходами, которые приводятся в параграфах по каждому методу). . Дополнительный сценарий R реализует все три метода с использованием R и WinBUGS (Text S1).

ANOVA методом наименьших квадратов.

Хотя дисперсионный анализ наименьших квадратов можно назвать смешанной моделью, единственное отличие от дисперсионного анализа с полностью фиксированными эффектами заключается в назначении членов ошибки для F-тестов.Однако, как объясняется в основном тексте, одним из основных ограничений ANOVA смешанной модели является сложность определения этих условий ошибки. В частности, есть две альтернативные школы мысли, которые обычно объясняются в отношении простой смешанной модели с одним фиксированным фактором, одним случайным фактором, (случайным) членом взаимодействия и общей остаточной ошибкой. Оба подхода проверяют фиксированный эффект на взаимодействие. Разногласия возникают из-за проверки основного эффекта случайного фактора.Так называемый подход с ограничениями проверяет основное влияние случайного фактора на общую невязку, в то время как неограниченный подход использует взаимодействие [23]. В экспериментах по биоразнообразию основной интерес обычно проявляется в видовом богатстве (или аналогичном показателе разнообразия). Это обсуждение не влияет на вывод об эффектах видового богатства, поскольку оба подхода проверяют фиксированный эффект на его взаимодействие со случайным фактором (эксперименты). Взаимодействие проверяется по общему остатку (обратите внимание, что альтернативные тесты по сравнению с другими взаимодействиями дают такие же качественные результаты для данных, проанализированных здесь).

Анализ модели смешанных эффектов.

Одно из преимуществ моделей со смешанными эффектами состоит в том, что существует большее согласие по поводу того, как тестировать случайный главный эффект: насколько нам известно, все программное обеспечение MEM дает результаты, согласующиеся с неограниченным подходом [24]. В нашем анализе видовое богатство является единственным фиксированным эффектом, а все другие объясняющие переменные и взаимодействия (см. Ниже) рассматриваются как случайные эффекты. Мы использовали ограниченное максимальное правдоподобие (REML) вместо стандартного максимального правдоподобия.

Байесовский многоуровневый модельный анализ.

Мы реализовали многоуровневый анализ модели, используя версию WinBUGS семейства статистических программ BUGS, основанную на аналогичных более ранних анализах [9], [53], [64]. BUGS означает байесовский вывод с использованием выборки Гиббса, разновидность цепи Маркова Монте-Карло (MCMC) [28], [29], [30]. MCMC иногда просто описывают как случайное блуждание в пространстве параметров: значения параметров случайным образом варьируются, и оценивается вероятность построения (апостериорного) распределения, из которого выводятся точечные оценки (среднее или медианное) и достоверные интервалы (соответствующие квантили) .

Пространственная блокирующая структура нашего анализа состояла из участков, вложенных в блоки и экспериментальные участки. На уровне участка применялись две обработки — видовое богатство и видовой состав. Когда один и тот же вид (монокультура) или комбинация видов (поликультура) встречаются на нескольких участках, им присваивается один и тот же код (то есть смеси видов A и B будут иметь одинаковый числовой код независимо от экспериментального участка). Мы также установили взаимодействия между экспериментальным участком и видовым богатством, а также между экспериментальным участком и видовым составом.В частности, мы смоделировали отклик, измеренный на графике, следующим образом: (1)

Таким образом, мы предположили, что ответ на графике был нормально распределен относительно среднего значения с отклонениями, характерными для участка. Как обычно, мы предположили, что изменчивость этих остатков может быть описана нормальным распределением с нулевым средним и остаточной дисперсией. Далее мы предположили, что среднее значение для каждого участка складывалось из дополнительных вкладов (основных эффектов) экспериментальных участков, блока, видового богатства (log 2, преобразованный ) и видового состава, а также взаимодействий между экспериментальным участком и видовым богатством и между опытным участком и видовым составом:

(2)

Здесь ожидаемый урожай на графике состоит из большого среднего плюс дополнительных вкладов экспериментальных участков (), блока (), видового богатства (непрерывно, логарифм 2 преобразовано), уровня видового состава (s = 1… 294 ), взаимодействия экспериментальных участков и уровня видового богатства, а также взаимодействия экспериментальных участков и уровня видового состава.

Чтобы сделать источники вариации сопоставимыми, мы последовали примеру Гельмана (2005) и предположили, что все шесть наборов эффектов были взяты из отдельных, независимых нормальных распределений с нулевым средним: (3) (4) (5) (6) (7) (8)

Таким образом, мы оценили компоненты дисперсии для экспериментальных участков (), блоков на экспериментальных участках (), видового богатства (), видового состава () и для взаимодействий между экспериментальными участками и видовым богатством () и экспериментальными участками и видовым составом (), соответственно.

Как объясняется в основном тексте, Гельман [10] утверждает, что для описания разложения дисперсии для всех переменных в наборе данных дисперсии конечной совокупности (квадраты стандартных отклонений эффектов уровня факторов категориальной объясняющей переменной) могут быть предпочтительнее дисперсий суперпопуляции. Следовательно, мы сделали вывод о величине воздействия фактора на стандартное отклонение конечной совокупности эффектов уровня фактора, как показано на рисунке 3.

Модель, описанная в ур. 1–8 могут быть подобраны с использованием методов наименьших квадратов, максимального правдоподобия или байесовских статистических методов. В дополнительном материале мы представляем сценарий для реализации всех трех подходов с использованием R и WinBUGS (Text S1). При байесовском подходе вывод в моделях со случайными эффектами является точным, тогда как в частотном анализе (например, с функцией R lmer в пакете lme4) он является только приближенным и занижает неопределенность в оценках из-за использования только точечных оценок для компоненты дисперсии [9].Мы запустили WinBUGS [28], [29] из R с помощью пакета R2WinBUGS [32], чтобы подогнать нашу модель с использованием обычных методов моделирования цепей Маркова Монте-Карло (MCMC). Чтобы ввести минимальную априорную информацию, мы использовали обычные нечеткие априорные значения для всех параметров (см. Дополнительный сценарий R), которые обычно дают значения, близкие к оценкам максимального правдоподобия [48].

Мы запустили три независимые цепи Маркова для 100000 итераций, отбросили первые 5000 итераций как период отработки (т. Е. Когда на выходы все еще влияет выбор произвольных начальных точек цепей и, следовательно, они не репрезентативны для целевого апостериорного распределения) , а остаток уменьшил на 1: 200.Из каждой цепи Маркова это дало выборку из 475 случайных выборок из апостериорного распределения. Значения статистики Брукса-Гельмана-Рубина менее 1,1 для всех параметров предполагают, что цепи достигли сходимости.

Благодарности

Мы благодарим Кэтрин Потвин за то, что она изначально предложила компоненты дисперсии как лучший подход для сравнения относительной важности независимых переменных (хотя и не конкретно подход Эндрю Гельмана, который мы здесь используем).

Вклад авторов

Задумал и спроектировал эксперименты: AH FI PR JvR BS. Проведены эксперименты: AH FI PR JvR BS. Проанализированы данные: YH AH MK TB BS. Написал статью: AH TB YH FI MK PR JvR BS.

Список литературы

  1. 1. Даффи Дж. Э. (2009) Почему биоразнообразие важно для функционирования реальных экосистем. Границы экологии и эволюции 7: 437–444.
  2. 2. Наим С., Бункер Д.Е., Гектор А., Лоро М., Перрингс С. (2009) Биоразнообразие, функционирование экосистем и благополучие человека: экологическая и экономическая перспектива: Oxford University Press.
  3. 3. Grime JP (1997) Биоразнообразие и функция экосистемы: дискуссия углубляется. Наука 277: 1260–1261.
  4. 4. Хьюстон М.А. (1997) Скрытые методы лечения в экологических экспериментах: переоценка экосистемной функции биоразнообразия. Oecologia 110: 449–460.
  5. 5. Уордл Д.А., Хьюстон М.А., Грайм Дж. П., Берендсе Ф., Гарнье Э. и др. (2000) Биоразнообразие и функции экосистемы: проблема экологии. Бюллетень Экологического общества Америки 81: 235–239.
  6. 6. Cardinale BJ, Matulich K, Hooper DU, Byrnes JE, Duffy JE и др. (2011) Функциональная роль разнообразия производителей в экосистемах. Американский журнал ботаники: в печати ..
  7. 7. Болкер Б.М., Брукс М.Э., Кларк С.Дж., Геанж С.В., Поулсен Дж. Р. и др. (2009) Обобщенные линейные смешанные модели: практическое руководство по экологии и эволюции. Тенденции в экологии и эволюции.
  8. 8. Pinhero JC, Bates DM (2000) Модели смешанных эффектов в S и S-Plus.Берлин: Springer-Verlag.
  9. 9. Гельман А., Хилл Дж. (2007) Анализ данных с использованием множественной регрессии и многоуровневых / иерархических моделей. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  10. 10. Гельман А. (2005) Дисперсионный анализ — Почему это важнее, чем когда-либо. Анналы статистики 33: 1–31.
  11. 11. Белл Т., Лилли А.К., Гектор А., Шмид Б., Кинг Л. и др. (2009) Метод линейных моделей для экспериментов по функционированию биоразнообразия и экосистем.Американский натуралист 174:
  12. 12. Гектор А, Белл Т, Коннолли Дж, Финн Дж, Фокс Дж и др. (2009) Анализ экспериментов по биоразнообразию: от образца к механизму. В: Naeem S, Bunker DE, Hector A, Loreau M, Perrings C, редакторы. Биоразнообразие, функционирование экосистем и благополучие человека: экологическая и экономическая перспектива. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  13. 13. Гектор А., фон Фельтен С., Шмид Б. (2010) Анализ расхождений с несбалансированными данными: обновление для экологии и эволюции.Журнал экологии животных 79: 308–316.
  14. 14. Schmid B, Hector A, Huston MA, Inchausti P, Nijs I, et al. (2002) Дизайн и анализ экспериментов по биоразнообразию. В: Loreau M, Naeem S, Inchausti P, редакторы. Биоразнообразие и функционирование экосистем. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 61–78.
  15. 15. Graham MH, Edwards MS (2001) Статистическая значимость по сравнению с соответствием: оценка важности отдельных факторов в экологическом анализе дисперсии.Ойкос 93: 505–513.
  16. 16. Maindonald JH, Braun J (2003) Анализ данных и графики с использованием R: подход, основанный на примерах. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  17. 17. Йетс Ф. (1967) Свежий взгляд на основные принципы построения и анализа экспериментов. Труды пятого симпозиума Беркли по математической статистике и вероятности 4: 777–790.
  18. 18. Нелдер Дж., Лейн П. (1995) Компьютерный анализ факторных экспериментов: память — Фрэнк Йейтс.Американский статистик 49: 382–385.
  19. 19. Нелдер Дж. А. (1994) Статистика линейных моделей — вернуться к основам. Статистика и вычисления 4: 221–234.
  20. 20. Робинсон Г.К. (1991) Этот BLUP — хорошая вещь: оценка случайных эффектов. Статистическая наука 6: 15–51.
  21. 21. Ньюман Дж. А., Бергельсон Дж., Графен А. (1997) Блокирующие факторы и проверка гипотез в экологии: ваш статистический текст неверен? Экология 78: 1312–1320.
  22. 22.Eisenhardt C (1947) Допущения, лежащие в основе дисперсионного анализа. Биометрия 3: 1–21.
  23. 23. Quinn GP, ​​Keough MJ (2002) Экспериментальный дизайн и анализ данных для биологов. Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  24. 24. Голуэй Н.В. (2006) Введение в смешанное моделирование. Чичестер: Вайли.
  25. 25. Patterson HD, Thompson R (1971) Восстановление межблочной информации, когда размеры блоков не равны. Биометрика 58: 545–554.
  26. 26. Грин Б.Ф., Тьюки Дж. В. (1960) Комплексный дисперсионный анализ: общие проблемы. Психометрика 25: 127–152.
  27. 27. Пол-Виктор С., Тернбулл Л.А. (2009) Влияние условий роста на соотношение размера и количества семян. PLoS ONE 4: e6917.
  28. 28. Gilks ​​WR, Thomas A, Spiegelhalter DJ (1994) Язык и программа для сложного байесовского моделирования. Статистик 43: 169–178.
  29. 29. Spiegelhalter DJ, Thomas A, Best NG (1999) WinBUGS Version 1.2 Руководство пользователя: MRC Biostatistics Unit.
  30. 30. Lunn DJ, Thomas A, Best N, Spiegelhalter D (2000) WinBUGS — байесовская среда моделирования: концепции, структура и расширяемость. Статистика и вычисления 10: 325–337.
  31. 31. Основная группа разработчиков R (2009 г.) R: Язык и среда для статистических вычислений. Вена, Австрия: Фонд R для статистических вычислений.
  32. 32. Sturtz S, Ligges U, Gelman A (2005) R2WinBUGS: пакет для запуска WinBUGS из R.Журнал статистического программного обеспечения 12 (3): 1–16.
  33. 33. Baayen RH, Davidson DJ, Bates DM (2008) Моделирование смешанных эффектов со скрещенными случайными эффектами для предметов и предметов. Журнал памяти и языка 59: 390–412.
  34. 34. Faraway JJ (2005) Расширение линейной модели с помощью R: обобщенные линейные, смешанные эффекты и модели непараметрической регрессии (включая дополнительные онлайн-главы): Chapman & Hall.
  35. 35. Hooper DU, Chapin FSI, Ewel JJ, Hector A, Inchausti P и др.(2005) Влияние биоразнообразия на функционирование экосистемы: консенсус в отношении текущих знаний и потребностей в будущих исследованиях. Экологические монографии 75: 3–36.
  36. 36. Викетофт М., Бенгтссон Дж., Солениус Б., Берг М.П., ​​Петчи О.Л. и др. (2009) Долгосрочное влияние разнообразия и состава растений на сообщества почвенных нематод на модельных пастбищах. Экология 90: 90–99.
  37. 37. Петчи О.Л., Гектор А., Гастон К.Дж. (2004) Как работают различные меры функционального разнообразия? Экология 85: 847–857.
  38. 38. Hooper DU, Vitousek PM (1997) Влияние состава и разнообразия растений на экосистемные процессы. Science 277: 1302–1305.
  39. 39. Spehn EM, Hector A, Joshi J, Scherer-Lorenzen M, Schmid B, et al. (2005) Экосистемные эффекты манипулирования разнообразием растений на европейских пастбищах. Экологические монографии 75: 37–63.
  40. 40. Тилман Д. (1997) Различение эффектов видового разнообразия и видового состава.Ойкос 80: 185
  41. 41. Тилман Д., Кнопс Дж., Ведин Д., Райх П., Ричи М. и др. (1997) Влияние функционального разнообразия и состава на экосистемные процессы. Наука 277: 1300–1302.
  42. 42. Райх П.Б., Тилман Д., Наим С., Эллсуорт Д.С., Кнопс Дж. И др. (2004) Разнообразие видов и функциональных групп независимо влияет на накопление биомассы и ее реакцию на CO2 и N. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101: 10101–10106.
  43. 43. Тернбулл Л.А., Сантамария Л., Марторелл Т., Ралло Дж., Гектор А. (2006) Изменчивость размера семян: от рожкового дерева до каратов. Письма о биологии 2: 3.
  44. 44. Эллисон AM (2004) Байесовский вывод в экологии. Письма по экологии 7: 509–520.
  45. 45. Эллисон AM (1996) Введение в байесовский вывод для экологических исследований и принятия экологических решений. Экологические приложения 6: 1036–1046.
  46. 46. Диксон П., Эллисон А.М. (1996) Введение: Экологические приложения байесовского вывода.Экологические приложения 6: 1034–1035.
  47. 47. Кларк Дж. С., Лавин М. (2001) Байесовская статистика: оценка демографических параметров растений. В: Шайнер С.М., Гуревич Дж., Редакторы. Дизайн и анализ экологических экспериментов: Oxford University Press.
  48. 48. Кери М. (2010) Введение в WinBUGS для экологов. — Байесовский подход к регрессии, дисперсионный анализ, смешанные модели и связанные с ними анализы. Берлингтон, Массачусетс: Academic Press.
  49. 49. Мур Д.С. (1997) Байес для начинающих? Некоторые причины для колебаний.Американский статистик 51: 254–261.
  50. 50. Эфрон Б. (1986) Почему не все байесовцы. Американский статистик 40: 1–5.
  51. 51. Деннис Б. (1996) Должны ли экологи стать байесовцами? Экологические приложения 6: 1095–1103.
  52. 52. Бруно Дж. Ф., Кардинале Б. Дж. (2008) Каскадные эффекты численности хищников. Границы экологии и окружающей среды 6: 539–546.
  53. 53. Цянь С.С., Шэнь З. (2007) Экологические приложения многоуровневого дисперсионного анализа.Экология 88: 2489–2495.
  54. 54. Рошер С., Темпертон В.М., Шерер-Лоренцен М., Шмитц М., Шумахер Дж. И др. (2005) Овериелдинг в экспериментальных сообществах пастбищ — независимо от пула видов или пространственного масштаба. Письма по экологии 8: 419–429.
  55. 55. Вайгельт А., Марквард Э., Темпертон В.М., Рошер С., Шербер С. и др. (2010) Йенский эксперимент: данные за шесть лет эксперимента по биоразнообразию пастбищ. Экология 91: 930.
  56. 56. Ван Руйвен Дж., Берендсе Ф. (2003) Положительное влияние разнообразия видов растений на продуктивность в отсутствие бобовых.Письма по экологии 6: 170–175.
  57. 57. Ван Руйвен Дж., Берендсе Ф. (2005) Взаимосвязь между разнообразием и производительностью: начальные эффекты, долгосрочные модели и лежащие в основе механизмы. Труды Национальной академии наук США 102: 695–700.
  58. 58. ван Руйвен Дж., Берендсе Ф. (2007) Контрастное влияние разнообразия на временную стабильность популяций растений. Ойкос 116: 1323–1330.
  59. 59. van Ruijven J, Berendse F (2009) Долгосрочное сохранение положительной взаимосвязи между разнообразием растений и продуктивностью в отсутствие бобовых культур.Ойкос 118: 101–106.
  60. 60. ван Руйвен Дж., Берендсе Ф. (2009) Разнообразие способствует восстановлению сообществ, но не способствует их сопротивлению после засухи. Журнал экологии 98: 81–86.
  61. 61. Райх П.Б., Кнопс Дж.М.Х., Тилман Д., Крейн Дж., Эллсуорт Д. и др. (2001) Разнообразие растений усиливает реакцию экосистем на повышенное содержание CO 2 и осаждение азота. Природа 410: 809–812.
  62. 62. Райх П. (2009) Повышенный уровень CO2 снижает потерю разнообразия растений, вызванную осаждением азота.Science 326: 1399–1402.
  63. 63. Исбелл Ф.И., Уилси Б.Дж. (в печати) Увеличение местного, но не экзотического биоразнообразия увеличивает надземную продуктивность как на нетравленных, так и на интенсивно выпасаемых пастбищах. Oecologia.
  64. 64. Qian SS, Cuffney TF, Alameddine B, McMahon G, Reckhow KH (2010) О применении многоуровневого моделирования в экологических исследованиях. Экология 91: 355–361.

результатов, проблемы и влияние состава матриц

(b) Последствия для использования данных выраженных меток последовательностей, реконструирующих филогению насекомых

В целом, суперматрицы показывают конгруэнтные и надежные филогенетические деревья (рисунки и).Однако наш анализ также выявил некоторые проблемы: наиболее интересной является крайнее несоответствие между неконгруэнтным размещением человеческой вши Pediculus humanus и поденок Baetis sp. с одной стороны, и высокое топологическое соответствие между всеми остальными таксонами в соответствии с традиционными филогенетическими концепциями: (i) При анализе матрицы невосстановленных данных, основанной исключительно на данных EST ( a ), человеческие воши группируются с стрекоза Ischnura elegans и поденка Baetis sp.как сестринская группа остальных насекомых. В дереве, выведенном из сокращенной матрицы данных ( b ), человеческая вошь помещена как сестринская группа клопов в широком смысле (Hemiptera) в объединенной кладе Paraneoptera, что подтверждает традиционные систематические взгляды. (ii) Оба подхода, включая протеомные данные ( a, b ), дали очень неправдоподобную кладу человеческую вошь + голометабола: все насекомые-голоматаболаны имеют очень характерный жизненный цикл с полным метаморфозом, чего никогда не бывает у вшей.Анализ сокращенной матрицы данных также показал, что поденка является сестринской группой тараканов и термитов ( b ). Это похоже на результаты, полученные с полными митохондриальными геномами [39] и исследованиями на основе EST [14], таким образом, ставя под сомнение монофилию Neoptera, что очень сильно подтверждается морфологическими данными, такими как способность складывать крылья с определенными модификациями. основания крыла, наличие аролия в качестве прикрепительной площадки и специально модифицированного яйцеклада) [40–43].В высшей степени необычное размещение вшей , либо в качестве сестринской группы сверчкам и кузнечикам + богомолам, тараканам и термитам [14], внутри голометаболических насекомых [7], либо тесно связанных с кладой, включая оставшихся Paraneoptera + Holometabola [1], ранее были получены в молекулярных исследованиях. Напротив, монофилия Paraneoptera хорошо подтверждается морфологическими признаками, например, модификациями их ротового аппарата (лациния стилетоподобная, отделенная от ножек) [13,40] и других частей тела (церки отсутствуют, только один комплекс брюшной полости). ганглии, только четыре мальпигиевых канальца, только три членика лапки или меньше [41,42]).

деревьев RAxML, основанных на матрицах данных, включая таксоны, для которых доступны только данные транскриптомов (EST): ( a ) нередуцированный набор данных, ( b ) сокращенный набор данных; Модель PROTCAT (окончательный поиск в ML-дереве по GAMMA) + матрица LG. Поддержка узла представлена ​​значениями начальной загрузки (на основе 1000 реплик начальной загрузки). Закрашенные серые клетки указывают на монофилию, пустые клетки — на парафилию.

деревьев RAxML, основанных на матрицах данных, включая таксоны, для которых доступны полные протеомы: ( a ) нередуцированный набор данных, ( b ) сокращенный набор данных; Модель PROTCAT (окончательный поиск в ML-дереве по GAMMA) + матрица LG.Поддержка узла представлена ​​значениями начальной загрузки (на основе 1000 реплик начальной загрузки). Закрашенные серые клетки указывают на монофилию, пустые клетки — на парафилию.

Возможным объяснением искусственного объединения человеческая вошь + голометабола может быть особый состав матрицы данных в обоих наборах данных, включая данные, полученные от целых протеомов. Данные о протеомах доступны для человеческих вшей и четырех видов голометаболанов, но только для одного дополнительного вида в кладе полинеоптеранов и гемиптеранов.Таким образом, эти «протеомные виды» (см. Выше) демонстрируют почти полный охват набора ортологичных генов и, следовательно, включают почти все гены в каждом наборе данных, в результате чего данные перекрываются почти на 100%. Напротив, количество общих генов между этими таксонами и теми, для которых нет полного протеома и доступны только данные о транскриптоме (EST), намного меньше (см. Электронный дополнительный материал C, рисунки S1 и S2). В этом контексте наборы данных, включая «протеомные виды», искажают состав данных суперматрицы, так как для тех таксонов с в основном скудными данными EST отсутствуют многие данные.Мы предполагаем, что этот неравномерный состав данных искажает реконструкцию дерева.

Наши результаты подтверждают предыдущие исследования недостающих данных и матриц данных с ошибками, которые не предполагали отрицательного влияния на реконструкцию дерева [19]: хотя присутствие гена во всех наборах данных распределяется неравномерно (примерно от 150 до 1580 генов в зависимости от соответствующий таксон и набор данных), наиболее предполагаемые взаимосвязи согласуются в результирующих топологиях и кажутся соответствующими предыдущим правдоподобным гипотезам филогении насекомых [40,41,42]; см. также [43].Явно неправильное размещение человеческой вши должно скорее рассматриваться как проблема высокого охвата данных с точки зрения предвзятого наложения генов (и, следовательно, потенциальной информации) между неродственными таксонами. Эта интерпретация подтверждается результатами нашего анализа, основанного исключительно на данных EST, в которых проблемное размещение человеческой вши и Holometabola, по-видимому, нейтрализуется. В этих данных человеческая вошь выступает либо как сестринская группа клопов в широком смысле (Hemiptera), что согласуется с монофилетическими Paraneoptera, либо как сестринская группа стрекоз.Это указывает на то, что данные, в принципе, содержат филогенетический сигнал для правильного размещения человеческой вши. Поскольку все древовидные выводы используют идентичные оценки параметров модели, расхождения, вероятно, связаны с составом матрицы. Искусственное исключение человеческой вши из Neoptera появляется только в нередуцированной матрице данных. Вероятно, это связано с проблемой небольшого перекрытия генов между родственными таксонами (человеческая вошь + клопы в широком смысле). В этом контексте подход матричной редукции увеличил это совпадение.Тем не менее, низкая поддержка начальной загрузки для Paraneoptera по-прежнему указывает на значительное влияние ошибочного состава матрицы данных.

(c) Значение для филогенеза Neoptera

(i) Статус Polyneoptera

Монофилетическое происхождение низших отрядов неоптеранов: тараканов, богомолов, уховерток, кузнечиков и т. Д. (Polyneoptera) до сих пор оспаривается, и этот вопрос — одна из последних серьезных проблем систематической энтомологии. С морфологической точки зрения статус Polyneoptera зависит от изучаемой системы признаков.Напр., Монофилетические Polyneoptera поддерживаются образцом жилкования крыльев [44], тогда как морфология головы действительно способствует парафилетической ситуации [45,46]. Анализ Beutel & Gorb [41, 42, 47], охватывающий все основные линии полинеоптеранов и использующий широкий спектр морфологических признаков, также дает несовместимые результаты. В молекулярном анализе гены, кодирующие ядерные белки, и полные митохондриальные геномы поддерживают монофилию [3,7,48,49], тогда как ядерные 18S и 28S рРНК и / или гистон 3, а также предыдущие анализы EST не поддерживают [4, 8,14].Наши настоящие результаты подтверждают монофилетические Polyneoptera, за исключением одного подхода, показывающего маловероятное размещение поденок внутри Polyneoptera (а также парафилетических сверчков и кузнечиков). Мы интерпретируем этот результат как проблему предвзятого перекрытия генов. Напротив, чувствительность генов ядерной рРНК даже к незначительным изменениям параметров выравнивания и методов реконструкции дерева [5,8,50,51] следует интерпретировать как результат нестационарных процессов в этих генах [5,10] . Предыдущие исследования также показывают, что деревья, основанные на генах, кодирующих белки, более устойчивы к настройкам параметров [6].Тем не менее, было показано, что полные митохондриальные геномы не подходят для нацеливания на взаимоотношения между отрядами насекомых, в основном из-за систематических систематических ошибок и неравных скоростей нуклеотидных замен в группах [52]. Следовательно, использование данных EST и ядерных генов, кодирующих белки, обычно превосходит подходы, основанные на данных ядерной рРНК и митохондриальных геномах, в исследованиях межпороговых взаимоотношений Polyneoptera. К сожалению, в настоящее время для всех отрядов полинеоптерных доступны только рРНК и гистон 3.Поскольку пять групп полинеоптеранных (ледяные ползунки (Grylloblattodea), пяточники (Mantophasmatodea), веснянки (Plecoptera), уховертки (Dermaptera) и богомолы (Mantodea)) не могут быть включены в наш анализ, надежные утверждения о монофилетическом происхождении Polyneoptera в настоящее время невозможны. Тем не менее, наши результаты предварительно подтверждают монофилию этой линии, так как наша выборка охватывает таксоны, широко разделенные в недавно предложенных филогенезах низших неоптеранных [1,42,45,46,48,53].

(ii) Статус палочников (Phasmatodea) и паутинных прядильщиков (Embioptera)

Все результаты настоящего анализа показывают наличие сильной поддержки клещей-палочников + клещей для паутины (i.е. Эукинолабия [4]). Эта взаимосвязь была впервые предложена Rähle [54] и подтверждается недавними исследованиями, основанными на ядерной рРНК, генах, кодирующих белок [4,7,55,56] и морфологических особенностях [45,46,57]. Наши результаты не подтверждают традиционную кладу палочников + сверчки, катидиды, кузнечики и родственные группы (например, Orthopterida) [4,58–60], а морфологические аргументы в пользу этой связи недавно были опровергнуты [45,57]. Несмотря на то, что текущие молекулярные и морфологические исследования подтверждают монофилию Eukinolabia, дальнейшие исследования должны проводиться с увеличением выборки таксонов палочников и сверчков, катидид, кузнечиков и т. Д., включая предположительно предковых таксонов фазматод Timema и Agathemera , которые имеют решающее значение для понимания взаимоотношений и эволюции этого отряда.

(iii) Взаимоотношения внутри Paraneoptera и Holometabola

Наши наборы данных строго подтверждают кладу, состоящую из цикад, цикад, личинок листовых, древесных личинок и слюнных жуков (Cicadomorpha), а также настоящих насекомых (Heteroptera). Предыдущие молекулярные исследования, основанные на последовательностях 18S рРНК, предполагали кладу, состоящую из личинок растений (Fulgoromorpha) + настоящих клопов [61–67], тогда как недавний мультигенный анализ поддерживает монофилетическую, но лишь умеренно поддерживаемую Auchenorrhyncha (личинки растений + цикады, цикадки и т. Д.).) [68]. В отличие от нашего исследования, которое было основано на обширном наборе данных, молекулярные исследования, подтверждающие кладу фулгороморф-гетероптеранов или Auchenorrhyncha, были основаны на гораздо меньшей выборке генов. Таким образом, мы считаем наши результаты здесь сравнительно надежными. Тем не менее, в наше исследование включены только представители одного семейства личинок и листовых личинок соответственно. Таким образом, статус Auchenorryhncha и его связь с настоящими жуками все еще не ясен.

Отношения внутри Holometabola в основном совпадают между различными анализами.Осы и их союзники (перепончатокрылые) появляются как первое расщепление внутри Holometabola, что согласуется с исчерпывающими морфологическими и молекулярными данными [14,69,70]. Кошачья блоха Ctenocephalides felis в целом оказалась сестринской группой мух, но в топологии, основанной на сокращенном наборе данных, за исключением протеомных данных, была сестринская группа клады мух + мотыльки и бабочки. В свете предыдущих молекулярных и морфологических исследований первый результат кажется гораздо более правдоподобным, поскольку он согласуется с общепринятой гипотезой Antliophora / Mecopterida, в которой бабочки и бабочки + ручейники (Trichoptera) являются сестринской группой клады мух (Diptera) + блохи (Siphonaptera) и скорпионы и их родственники (Mecoptera) [71,72].

Цикады Brood X оставят свой след в лесах на долгие годы

Это наконец-то происходит. Десятки цикад начинают извергаться из земли в некоторых частях восточной части США, ползать по деревьям, сбрасывать кожу и начинать громкую охоту за товарищами.

Эти особые насекомые являются частью группы, известной как выводок X, которая появляется раз в 17 лет. И когда они это сделают, кружевнокрылые твари остаются в течение двух-четырех недель перед смертью, если сначала их не схватят птицы, домашние животные или голодное животное из зоопарка.

Но хотя их жизнь на солнце может быть всего лишь шумной вспышкой, члены Brood X обязательно оставят след в лесах от Теннесси до Нью-Йорка.

Как выяснили исследователи, извержение периодических цикад может вызвать волну по всей экосистеме, которая изменяет динамику популяций хищников, таких как птицы, и, возможно, даже способствует росту растений и деревьев. И, что примечательно, некоторые из этих эффектов, кажется, длятся годами.

Взрослая периодическая цикада. Getty Images

Почему цикады наводняют лес

Большую часть своей жизни — 13 или 17 лет, в зависимости от типа — периодические цикады скрываются из виду, живут под землей и поглощают жидкость из корней деревьев. Затем, когда температура почвы достигает 64 градусов, они появляются миллиардами, вот так.

Это массовое извержение, по мнению ученых, имеет стратегическое значение.

«Они эффективно насыщают своих хищников», — сказал Луи Янг, энтомолог из Калифорнийского университета в Дэвисе, много лет изучавший экологию цикад.

Другими словами, их стратегия защиты состоит в том, чтобы затопить леса, чтобы хищники, от голубых соек до белок (а во время этих извержений и все, что между ними), стали настолько сытыми, что буквально не выдержали еще одного укуса. Это оставляет множество насекомых для спаривания и откладывания яиц, которые станут следующим поколением 17-летних цикад.

Этот подход, кажется, работает для цикад, и, безусловно, удовлетворяет птиц.

Всплеск цикад, вероятно, вызывает увеличение количества птиц

В животном мире полный желудок имеет большое значение.С большим количеством еды вы часто видите больше младенцев — даже, очевидно, если запаса хватит всего на несколько недель.

«После появления [цикады] вы, как правило, увеличиваете численность очевидных популяций птичьих хищников, — сказал Уолт Кениг, орнитолог из Корнельского университета и заслуженный зоолог-исследователь Калифорнийского университета в Беркли.

Периодические цикады появляются из своих экзоскелетов 16 мая 2021 года в Такома-парке, штат Мэриленд. Чип Сомодевилла / Getty Images

Один анализ, проведенный в соавторстве с Кенигом и основанный на данных о популяции 24 хищных птиц за 37 лет, показал, что извержения цикад «значительно повлияли» почти на две трети из них.У восьми видов, таких как рыжий дятел и обыкновенный дятел, после появления расплода наблюдалось увеличение численности популяции в среднем на 10 процентов — «вероятно, это связано с высокой выживаемостью или репродуктивным успехом».

(Число некоторых других видов фактически упало, вероятно, потому, что эти конкретные птицы покинули место происшествия после того, как наполнились цикадами, что привело к снижению численности.)

Что самое интересное, многие из этих эффектов продолжались годами, сказал Кениг. Например, количество голубых соек было значительно выше даже через три года после извержения цикад.

«Эти результаты показывают, что, по крайней мере, у некоторых видов, последствия появления цикад можно обнаружить спустя годы после самого события», — пишут авторы.

Для Кенига не было большим сюрпризом, что некоторые птицы получают выгоду от извержений цикад. Но он нашел кое-что в данных, что действительно привлекло его внимание: в целом меньшее количество птиц, как правило, составляет , когда и где появляются цикады. «Популяции птиц во время аварий регистрируются как относительно низкие», — сказал он.

Это удивительно, добавил он, потому что «можно было ожидать, что птицы действительно заинтересуются этими вещами».

Поиски

Кенига, чтобы объяснить это, пока не дали никаких убедительных результатов. По его словам, самая интригующая теория заключается в том, что цикады каким-то образом влияли на популяции птиц на протяжении веков эволюции, поэтому хищников становится меньше, когда они появляются. «Это возможно», — сказал он.

Туши цикады удобряют лесную подстилку

Подавляющее большинство цикад способны избегать хищников, таких как птицы и иногда собаки. Они продолжают спариваться, откладывают яйца и в конечном итоге падают колючими тушами на лесную подстилку.

Там они стали естественным удобрением, и оно укладывается густо. Как показывает исследование Янга, всплеск цикады может увеличить биомассу микробов и увеличить доступность азота, важного питательного вещества для растений, в почве.

Ян провел один эксперимент, в котором он удобрял американские колокольчики, обычное подлебное растение, мертвыми цикадами, и обнаружил, что растения росли больше, давали более крупные семена и имели более высокие концентрации азота в их листьях.(Он также обнаружил, что они более желательны для млекопитающих и насекомых, питающихся растениями.)

Пустые шкуры нимф периодических цикад после появления в 2007 году в Уиллоу-Спрингс, штат Иллинойс. Скотт Олсон / Getty Images

Гораздо сложнее доказать влияние цикад на деревья. Однако одно трехлетнее экспериментальное исследование, в котором был соавтор Янга, показало, что «удобрение цикады сильно увеличивало рост деревьев в год появления всходов», и эти изменения сохранялись даже два года спустя.

«Самый большой эффект для роста был в первый год, но разница, вызванная [внесением удобрений], сохранялась на протяжении трех лет», — сказал Ян.

Другие наблюдательные исследования, основанные на корреляции, подтверждают идею о том, что мертвые цикады удобряют лесную подстилку и в результате могут увеличивать размер деревьев спустя годы, хотя в целом они, как правило, показывают неоднозначные результаты.

Означает ли это, что цикады полезны для деревьев?

Короче нет.Некоторые исследователи утверждают, что, во всяком случае, периодические цикады на самом деле отрицательно влияют на деревья.

Легко забыть, что периодические цикады находятся в почве все время. В течение многих лет они паразитируют на деревьях, высасывая из их корней питательные вещества (в частности, нечто, называемое ксилемной жидкостью), которые эти деревья могли бы использовать для роста. Когда они появляются, цикады откладывают яйца в веточки, в результате чего веточки вянут или умирают. И есть загрузки цикад, заметьте, в некоторых местах может быть до 580 на квадратный метр.

«Они почти наверняка влияют на деревья-хозяева», — сказал Ричард Карбан, энтомолог из Калифорнийского университета в Дэвисе, который работал с Янгом над исследованием деревьев. «Они, вероятно, действительно обладают эффектом удобрения, и они, вероятно, также имеют довольно большой негативный эффект».

Есть некоторые признаки того, что самки цикад могут нанести вред молодым или слабым деревьям, когда откладывают яйца, поэтому, возможно, стоит отложить новые посадки.

Исследователи до сих пор не знают, насколько велики эти эффекты и как долго они длятся.По словам Янга, возможно, например, что изменения в размере дерева могут стать более заметными со временем.

Вот и все: когда дело доходит до этих насекомых, остается еще много загадок, отчасти потому, что они большую часть своей жизни проводят под землей и появляются лишь изредка. Чтобы представить себе временную шкалу в перспективе, последний раз, когда 17-летние цикады Brood X появлялись в 2004 году, до появления оригинального iPhone оставалось еще три года.

«Цикады, как известно, трудно изучать, — сказал Ян.«Есть вещи, которые мы только начинаем понимать».

Ошибка | Сезон 2021/22 | Театр Степного волка


Захватывающий — самая большая ошибка когда-либо. Работа бесстрашных художников на пике своей международной карьеры. Блестящий актерский состав … Смоллвуд работал во всех театрах Чикаго, но я никогда не видел, чтобы он работал так, как это. Енот … ничуть не менее могущественен. Оригинальная, вызывающая мурашки работа Трейси Леттс 1996 года… не для брезгливых »- Chicago Tribune


« Триумф Кэрри Кун, Намир Смоллвуд … Трудно переоценить глубину, широту и чистую эмоциональную напряженность, которые Кун и Смоллвуд привносят в свои роли.Великолепное возрождение победившего Тони режиссера Дэвида Кромера… отчасти нуар, отчасти любовная история, отчасти психологический триллер… Ошибка — снимок крайнего беспокойства »- Chicago Sun-Times

«… история любви в пламени возникающей паранойи Питера и готовности Агнес поверить или выкурить все, что заставляет ее чувствовать себя живой… Ошибка все еще проникает под кожу » — Chicago Reader

Позитивно ползет по коже… Енот и Смоллвуд демонстрируют замечательные и свирепые выступления , которые поднимают уже жужжащую и темную энергию, присущую Bug , на совершенно новый уровень. Размышления об ошибке о силе паранойи, слежки и теорий заговора разыгрываются с пламенной настойчивостью … ужасающая и дальновидная ночь в театре, от которой я гудел »- Broadway World

«Пристегнитесь и приготовьтесь. до неприличия захватывающая пьеса Трейси Леттс… «Жук» обладает тонкостью и уверенностью композиции, которая свидетельствует о высочайшем мастерстве » — The New York Times

«Крипер Трейси Леттс непременно вызовет мурашки по коже … это одно из самых ярких театральных впечатлений, которые у вас, вероятно, будут» — Time Out Chicago

.